Кальцефилы и экологическое значение содержания в почве кальция


      Кратко об экологии растений: Кальцефилы

Главная Astrophytum Haworthia Aloe Gymnocalycium Ferocactus Succulent СТАТЬИ

Экологическое значение содержания в почве кальция    •••    Экологическое значение содержания в почве кальция    •••    Экологическое значение содержания в почве кальция    •••    Экологическое значение содержания в почве кальция



      Кальций принимает большое участие в сложении земной коры. Особенно богаты им известковые горные породы, в которых содержание СаСОз доходит до 99 % (мрамор, мел); много Са в гипсе (CaS04•2H20), доломите [СаМg(СОЗ)2], а так же в мергеле. Весьма важным минералом является апатит, содержащий СаР04. Растения легко усваивают кальций гипса, известковых пород (который под действием С02 переходит в раствор в виде бикарбоната), а также обменный Са почвенных ,коллоидов. Кроме того, в почве имеются кальциевые соли фосфорной, кремниевой и органических кислот. Почвы считаются богатыми Са при его содержании более 3 %, такие почвы «вскипают» от соляной или, уксусной кислот. В коллоидном комплексе Са, находится в виде ионов, поглощенных коллоидными частицами, а от степени насыщения коллоидов кальцием зависит количество свободных ионов Н+ И ОН-, т. е. реакции почвенного раствора. Таким образом, Са имеет очень большое значение в определении экологических свойств почвы. В гумидном климате вследствие сильного вымывания преобладают почвы, бедные кальцием, а в аридном, наоборот, - богатые им.
       Растения, поглощая Са, удерживают его от вымывания, а затем по отмирании снова возвращают в почву. В таком круговороте особенно большое значение имеют растения с глубокой корневой системой, в том числе и деревья. Из травянистых как накопители Са выделяются бобовые, которые, извлекая его из глубоких слоев почвы, после отмирания обогащают им поверхностные слои.
       Кальций во многом обусловливает физические и химические свойства почвы, оказывая этим косвенное влияние на растения. Добавление в почву Са (известкование) снижает вредное действие ионов водорода и алюминия, что при наличии гумуса способствует созданию прочной комковатой структуры, которая улучшает водновоздушный и тепловой режим, а также увеличивает плодородие почвы. Кроме того, соли кальция, вступая в обменные реакции с труднорастворимыми фосфатами железа и алюминия, переводят их в растворимые, т. е. делают доступными для растений. Почвы, богатые СаСОз, нейтрализующим кислоты, имеют большей частью нейтральную или слабощелочную реакцию (близкую к рН 7), но увеличение содержания Са не вызывает дальнейшего усиления щелочности почвы, поскольку рН не зависит от суммарного содержания карбонатов. Нейтральная реакция почвы обусловливает лучшие условия для деятельности почвенных организмов, сказывается на многих свойствах почвы. Как правило, известковые почвы всегда суше и теплее.
       Между потребностью растений в Са и их распространением на почвах с различным его содержанием нет прямой связи. Многие виды воспринимают Са больше, чем нуждаются в нем, а излишки в этом случае они переводят в нерастворимые соли, особенно в оксалаты. Анализы растений показывают, что виды, обычно растущие на известковых почвах, получают Са больше, чем виды, избегающие таких почв. Однако многие виды регулируют содержание Са в протопласте, и поэтому в различных местообитаниях они могут получать более или менее одинаковые его количества.
       По отношению к содержанию Са в почве обычно различают следующие группы видов (под словом «кальций» обычно имеют в виду СаСОз, но иногда и Са2+):

1) Кальцuй-постоянные, т. е. виды, нуждающиеся для своего нормального развития в богатых известью субстратах;
2) Кальцефилы - «известколюбы», предпочитающие почвы с известью (например венерин башмачок, ветреница лесная, язвенник, костер речной, люцерна серповидная и др., а из древесных - лиственница сибирская, ясень и др.);
3) Кальцефобы – избегающие известь, для которых переизбыток кальция вреден (например сфагновые мхи, вереск и другие вересковые, кукушкин лен, белоус, щавелёк , луговик извилистый и другие виды кислых почв);
4) безразличные к содержанию кальция (например пупавка может встречаться и на почвах вовсе без извести, и на почвах с 32% извести).
       При переходе с севера на юг обычно отмечают, что многие северные кальций-постоянные виды южнее переходят на почвы, бедные кальцием или даже на безызвестковые. Видимо, это объясняется привязанностью таких видов на севере к нейтрально-щелочным почвам (содержащим на севере Са), а на юге они предпочитают почвы, свободные от него, но имеющие сходную с северными кислотность. А если (за счет каких то иных причин) создается щелочная или нейтральная реакция почвы, то виды могут существовать на почвах, практически не имеющих Са. Например, Апетопе sylvestris и Pulsatilla vulgaris могут встретиться на безызвестковых почвах, но проявляющих нейтральную реакцию. Сходно ведут себя такие ценотически важные виды, как Fagus sylvatica, Quercus pubesceпs, Broтus erectus, которые на юге произрастают на разнообразных почвах, вплоть до кислых и безызвестковых, но на севере Европы они становятся кальций-постоянными.
       Кальцифобы, растущие на кислых почвах, как правило, толерантны к вредным для кальцифилов, свободным ионам железа, марганца, алюминия, и поэтому избыток этих подвижных элементов на них не влияет. А отсутсвие выносливости (толерантности) к ним у кальцифилов не способствует их росту на кислых почвах. Если же кальцифоб пересадить на известковую почву, где Fe менее доступно, то такое растение проявит признаки голодания по железу, в частности хлороз. Вообще виды, подверженные «известковому хлорозу», обычно очень чувствительны к недостатку Fe в почве. Такому хлорозу чаще подвержены растения кислых почв, он редок у кальцифилов. Кроме того, кальцифобы весьма чувствительны к ионам НСО3-, так что токсичность бикарбоната тоже может служить причиной исключения кальцифобов с известковых почв.
       Кальцифилы, как правило, избегают кислых почв. Возможно, что это прямое следствие недостатка в них Са, хотя, с другой стороны, они способны расти на почвах с низким его содержанием, если и других питательных веществ мало. Обычно же основным «исключающим» фактором считается присутствие в кислых почвах в токсических концентрациях таких ионов, как Cu2+ Мn2+, FеЗ+, Аl З+, причем наиболее токсичен алюминий.
       Видимо, вообще для кальцифилов характерно различное комбинирование высокой потребности в кальции, толерантности к избыточным количествам Са и бикаpбонатов, низкой потребности в Fe и повышенной чувтвительности к токсичности Аl (кальцифобы имеют противоположные свойства). С известковыми почвами очень часто связаны «сухо- и теплолюбивые» виды у северных пределов своего распространения, поскольку такие почвы предоставляют им более благоприятные условия (тепло, соответствующий водно-воздушный режим, и т. д.), хотя эти виды необязательно являются кальцифилами.
       Как было указано, Са обуславливает многие свойства почвы. И если эти почвы могут обладать благоприятными для растений свойствами и без повышенного содержания Са, то они вполне пригодны для кальцифилов. Возможно, что в этом случае растения реагируют не столько на химические свойства почвы, сколько на физические. Например, как указывалось, кальцифилы предпочитают известковые почвы потому, что эти почвы суше, теплее, лучше проницаемы для воздуха. Так, лиственница, которая обычно относится к кальцифилам, на северо-востоке европейской части растет и на известковых и на безызвестковых, но песчаных почвах, так как и те и другие почвы в данном климате суше, теплее и лучше дренированы. А кальцифоб каштан любит рыхлые, хорошо проветриваемые почвы, поэтому в некоторых районах он заходит и на известковые почвы, если они рыхлые и аэрируемые.
       Вследствие такого поведения видов среди экологов долго велась дискуссия о том, что является главным в отношении к кальцию - химические или физические свойства почвы. Сторонники «физической теории» говорят о первенствующем значении таких свойств почв, как ее теплота, проницаемость и т. д. Примеры этого мы уже приводили. В подобных случаях, вероятно, надо различать виды «почвопостоянные» (стенотопные) и «почвонеопределенные» (эвритопные). К тому же, как мы знаем, вид и внутри ареала может менять поведение и свою «почвопостоянность». С другой стороны, наличие или отсутствие извести в почве может влиять и на подбор видов и подвидов. Иногда очень близкие подвиды и виды взаимозаменяют друг друга (викарируют) в зависимости от присутствия или отсутствия кальция; иначе говоря почва оказывает определенное отбирающее действие на виды, причем это прежде всего относится к СаСОз и почти не связано с CaS04. Так, сфагновый мох довольно быстро отмирает при внесении СаСОз. Но почти не реагирует на CaS04; сфагнум отмирает, если его поливать другими щелочными растворами, например ВаСОз или МgСОз, т. е. дело, видимо, не в самом Са2+, а в том, что резко падает кислотность, необходимая сфагнуму. Таким образом, побочным воздействием присутствия кальция является прежде всего изменение реакции почвенного раствора.
       Мы уже отмечали, что имеется четкая взаимосвязь между содержанием Са в почве и ее кислотность. Это привело к некоторой путанице между объяснением изолированного действия Са и кислотности. Обычной тенденцией, стало, считать растения щелочных почв (т. е. ацидофобы) кальцифилами, а растения кислых почв (ацидофилы) - кальцифобами. Иногда вводят еще термин «базифильные виды» для растений, растущих на почвах с высокими значениями рН, но с низкими количествами Са (например серпентинные почвы), тогда противоположным этому будет термин «ацидофильное растение». Однако влияние Са может и не зависеть от кислотности. Например, Agrostis teпuis, A. stoloпifera, А. caпiпa усиливают рост корней при добавлении в бедную почву CaS04 (без изменения кислотности почвы), а добавление СаСОз усиливает рост стеблей и корней, а также увеличивает концентрацию Са в тканях всех трёх видов вместе с увеличением значения рН почвы с 4,1 до 5,9 (Bannister, 1976).
       Еще в конце 18 в. было отмечено, что меловые обнажения, т. е. места, богатые известью, отличаются совершенно особыми, весьма богатыми растительностью и флорой, которым в русской ботанической литературе посвящено много работ. Этот вопрос рассматривается в ботанической географии. Укажем только, что известно немало районов, где отмечаются выходы мела и других известковых пород. На таких местах, часто находящихся далеко на севере, изолированно встречаются виды, которые или вполне тождественны, или родственны видам, распространенным удаленно от этих мест, на юге. Сюда относятся, например, некоторые степняки, встречаемые севернее, в лесной зоне, но на южных меловых склонах, или некоторые пустынники, произрастающие на севере в лесостепной зоне только на мелу и т. д. Есть среди меловой флоры и эндемы, т. е. виды, более нигде не встречаемые. Экологически такие меловые склоны и обнажения очень своеобразны. Дело в том, что здесь материнская порода слабо тронута почвообразовательным процессом, на этих склонах часто зимой не бывает снежного покрова (снег сдувается), весной днем они сильно прогреваются, а ночью - охлаждаются. Южные склоны имеют температурный режим, свойственный более южным зонам, а северные, наоборот - северным. Для меловых обнажений характерен особый световой режим и режим влажности. Все это весьма затрудняет дать какой-то однозначный ответ о кальцифилах, так как много привходящих факторов.
       Растения меловых склонов, как правило, имеют довольно четко выраженную ксероморфную структуру световых растений со всеми для этого характерными признаками. Однако интересно также и то, что меловые растения, пересаженные или посеянные в обыкновенную черноземную почву (рядом), растут обычно намного лучше, чем на мелу. Следовательно, во-первых, на мелу кальцифилы испытывают затруднения в водоснабжении, а во-вторых, они вынуждены расти на известковых почвах из-за своей малой конкурентостойкости против обычных степных видов черноземов, т. е. опять встает вопрос о физиологическом и фитоценотическом оптимумах. Таким образом, вопрос о кальцифильности и кальцифобности весьма сложен и его нельзя решать однозначно для всех видов.


Rambler's Top100

Copyright © 2008 - 2017 Emil Morozov. All Rights Reserved
Копирование, использование и размещение материалов данного сайта на других ресурсах, без согласия автора, запрещено.

E-mail: emil-morozov@yandex.ru