Правило, или «закон», совокупного действия экологических факторов было установлено еще в начале 20 в. известным физиологом Митчерлихом, указавшим, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов. Однако этот «закон» был выведен им при изучении действия отдельных факторов с последующим суммированием их действия. Но при этом не учитывалось то, что наибольшее влияние на виды оказывают «узкие места», т. е. факторы, находящиеся в минимуме в данном местообитании. Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была высказана еще в 1846 г. немецким агрохимиком Либихом (J. Liebig). В более поздней работе (1855 г.) Либих пишет: «Элементы, полностью отсутствующие или не находящиеся в нужном количестве, препятствуют прочим питательным соединениям произвести эффект или уменьшают их питательное действие». Этот принцип и получил наименование «закона минимума». Однако Либих говорил в основном о химических веществах, а позднее в этот закон включили и другие факторы, т. е. распространили его на все ситуации. В настоящее время принято говорить не о «законе минимума», а об общем принципе лимитирующих (ограничивающих) факторов, предложенном Блэкманом (Blackman, 1905). Лимитирующие факторы особенно большое значение имеют в областях пессимума. Общее подавляющее влияние лимитирующих факторов может превысить суммарный подавляющий эффект отдельных факторов. К тому же в последнее время в «закон минимума» Либиха внесен ряд поправок или ограничений.
       Первое ограничение заключается в том, что «закон минимума» Либиха применим только в условиях постоянного, стационарного состояния какой-либо системы, т. е. когда приток энергии и вещества в систему уравновешивается, балансируется оттоком. В этом случае продукция, действительно, может зависеть от одного какого-нибудь фактора (например в водоеме - от кислорода).
       Второй ограничивающий (или вспомогательный) принцип к «закону минимума» Либиха состоит в следующем: высокая концентрация (или доступность) какого-либо вещества или действие другого фактора может изменить потребление питательного вещества, находящегося в минимуме. Например, для некоторых видов Цинк (которого в почве часто недостает) - фактор в минимуме, если эти растения растут на полном свету. Но когда растения находятся в тени, они нуждаются в меньших количествах цинка, т. е. цинк перестает быть лимитирующим фактором. Однако ограничивающее действие оказывает не только недостаточная, но и чрезмерная выраженность факторов и зависимость их действия от других факторов. Например, более высокое обеспечение элементами минерального питания, особенно азотом, помогает растениям лучше использовать воду при одном и том же содержании воды фитомасса больше на богатой почве.
       Как указывалось выше, диапазон, размах, между минимумом и максимумом является экологической амплитудой вида. В последнее время ее принято называть пределом толерантности вида (устойчивости, или в строгом переводе - терпимости). Либих обратил внимание на ограничивающее значение того фактора, который находится в минимуме. Но еще в 1915г. Шелфорд (Shelford) показал, что не только фактор в минимуме, но и фактор, находящийся в максимуме, может иметь ограничивающее, лимитирующее, значение. Шелфорд и сформулировал так называемый «закон толерантности», по которому отсутствие или невозможность произрастания вида определяется как недостатком, так и избытком любого из ряда факторов, имеющих уровень, близкий к пределам переносимого данным организмом.

       Однако надо сформулировать ряд положений, дополняющих «закон толерантности» Шелфорда:

      1) Некоторым организмам свойственно иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий - в отношении другого. Чаще всего появление в эволюции узких диапазонов толерантности означает форму специализации организма (например виды, растущие при очень узких значениях рН или засоления, но имеющие широкий диапазон к другим факторам);
      2) Наиболее распространенными будут виды, имеющие широкий диапазон толерантности ко всем факторам.
В связи с первыми двумя положениями иногда выделяют противоположные пары видов: Стенотермный – Эвритермный (по температуре); Стеногидрический - Эвригидрический (по воде); Стеногалинный – Эвригалинный (по засоленности); Cтенойкный - Эвриойкный (по местообитанию);
      3) Третьим дополнением к «закону толерантности» будет следующее: если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и по отношению к другим экологическим факторам;
      4) Использованию организмами оптимальных физических условий среды во многих случаях мешают конкурентные отношения, о чем будет подробно сказано дальше;
      5) Многие факторы среды становятся лимитирующими в критические периоды жизни растения, особенно в периоды размножения. Подводя итог сказанному о лимитирующих факторах, можно сказать, что всякое условие, которое приближается к пределам толерантности (терпимости) или выходит за эти пределы, называется лимитирующим фактором. Следовательно, в природе организмы зависят не только от содержания необходимых веществ, от соотношения и состояния критических физических факторов, но также и от диапазона толерантности (устойчивости) самих организмов к этим и другим компонентам среды.

---